INTRODUCCIÓN

Los bosques de la Amazonía están considerados como altamente diversos [1]. Esta gran diversidad se debe prin­cipalmente a la alta precipitación no estacional, la cercanía a los Andes, la complejidad de los suelos, la abun­dancia de ríos y una particular historia biogeográfica, que crean un mosaico muy variado de hábitats [2-4]. La Amazonía, por su alta concentración de especies y amenaza, está considerada como uno de los 10 puntos calientes de biodiversidad (hotspots) en los trópicos [5]. La riqueza biológica de la Amazonía ecuatoriana es, sin duda, una de las más importantes de la región [6, 7]; más del 50 % de los mamíferos de Ecuador se encuen­tran en la Amazonía [8]. En Ecuador, los quirópteros están entre los grupos más diversos con 171 especies [9], lo que constituye casi el 41 % de los mamíferos re­gistrados (414 especies).

Los murciélagos son de gran interés desde el punto de vista biológico, ecológico y de conservación. Sus fun­ciones en los ecosistemas ha sido remarcada pues la ma­yoría son dispersores de semillas y polinizadores [10­14] y controladores de las poblaciones de insectos [15]. El análisis e interpretación ecológica de las comunida­des de murciélagos desde su función provee una nueva perspectiva y valoración de estos organismos en el am­biente [16-18]. Este trabajo se enfoca en caracterizar y comparar la comunidad de quirópteros presentes en cuatro sitios en la ladera Amazónica norte de la Cordi­llera Oriental del Ecuador. Como parte de esta caracte­rización procedemos a identificar y comparar los grupos funcionales/categorías tróficas de los quirópteros pre­sentes en los hábitats estudiados.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

Los sitios de muestreo se ubican en la provincia de Sucumbíos, cantón Gonzalo Pizarro, parroquia Simón Bo­lívar (Fig. 1). Los sitios se establecieron entre el poblado Simón Bolívar y el río Coca, cubriendo un rango al­titudinal entre 1200 m y 640 m. El ingreso se realizó por la vía hacia la casa de máquinas del Proyecto Hidroeléctrico Coca Codo Sinclair. El área incluye bos­ques nativos y áreas intervenidas que comprenden aso­ciaciones de bosque con pastizal y bosque con cultivos. Los bosques de la zona alta presentan fuertes pendien­tes que descienden al río Coca; en algunos lugares hay pequeñas superficies planas y onduladas. Los márgenes del río Coca están formados por paredes verticales y en algunos lugares terrazas planas a onduladas con aflora­mientos rocosos, cubiertos de bosque nativo donde pre­dominan Iriartea deltoidea Palmas de Pambil y Wettinia maynesis Chonta o Kili. Ecológicamente, el área corres­ponde a la formación vegetal de Bosque Siempreverde Piemontano [19] y, de acuerdo a Sierra, corresponde a Bosques Amazónicos de Tierras Bajas (<600 m de altitud), Bosque Siempreverde Premontano (600 m a 1300 m de altitud) y los Bosques Siempreverdes de Montaña (1300–2000 m de altitud) [20]. A continuación, una descripción detallada de los sitios de muestreo:

(51) Bosque nativo en buen estado de conservación: Este bosque se encuentra en la parte alta a 1100 m de altitud (Fig. 1). El ingreso se realiza por el km 11,5 de la vía de acceso a la casa de máquinas. Este bosque es continuo y en buen estado de conservación. La topogra­fía es irregular y se desprenden pequeñas quebradas que desembocan en el río Coca. El sotobosque es denso, el estrato medio es definido y el dosel está formado por copas de árboles grandes, aunque hay pequeños claros dispersos con vegetación pionera herbácea y arbustiva, producto de la caída de ramas y árboles viejos. El área presenta pequeñas islas de Guadua sp. Caña guadua. Las especies arbóreas sobresalientes son representantes de las familias Moraceae, Rubiaceae, Annonaceae, Lauraceae y Fabaceae. Son comunes Cecropia spp. Guarumos, Cyathea sp. Helechos arbóreos y varias especies arbustivas del género Piper. En los árboles están pre­sentes las epifitas (Bromeliaceae), anturios (Araceae) y orquídeas (Orchidaceae). Las redes fueron colocadas en las coordenadas 0.114425^oN y 77.441922 O.

(52) Bosque nativo de la margen derecha del río Co­ca: Está ubicado en el km 19 de la vía de acceso a la casa de máquinas (Fig. 1). El sitio de estudio fue ubica­do cerca al río Coca, la vegetación está asentada en un substrato pedregoso con una capa delgada de suelo de topografía plana. Los árboles no forman un dosel con­tinuo, la vegetación arbórea forma pequeñas islas con sotobosque denso. La topografía está formada por que­bradas, pozas pequeñas y áreas inundadas de pequeña y gran extensión que se llenan de agua cuando llueve. El dosel está formado por abundantes Wettinia maynensis Palmas de kili o Chonta e Ireartea deltoidea Pambil, otras especies que caracterizan al sitio son los árboles de Ladenbergia oblongifolia Cascarillo, Cedrela odo­rata Cedro, Protium fimbriatum Copal y Brosimum uti­le Sande, también sobresale Cecropia spp. Guarumos, Tovomita wenddeliana Pulpo, Vismia spp. Achotillo, y varias especies de Miconia spp. Colca. Esta área ha si­do intervenida; durante el trabajo de campo observamos vestigios de extracción selectiva de varias especies ma­derables, así como algunas áreas de cultivo abandona­das en las que se está regenerando la vegetación nativa. Las redes fueron colocadas en un sitio boscoso de coor­denadas 0.132783^oN y 77.437111^oO a 640 m de altitud.

(53) Pastizal rodeado de bosque nativo: Es un pas­tizal pequeño de aproximadamente 1,5 ha, con muy po­cos árboles aislados y que se encuentra rodeado de un bosque nativo intervenido. El bosque presenta hasta tres estratos con algunos árboles emergentes y el sotobosque es denso. Se notan algunos signos de intervención antrópica como árboles talados y tablones aserrados. La topografía es irregular, con una pendiente pronunciadaen la parte occidental. Las redes fueron colocadas enel centro del pastizal en las coordenadas 0.093383^◦N y77.429592^◦O a 1100 de altitud (Fig. 1).

Figura 1

Ubicación de los sitios de muestreo de murciélagos (S) en la parroquia Simón Bolívar, cantón Gonzalo Pizarro, provincia de Sucumbíos, Ecuador.

(54) Pastizal y chacra rodeados de bosque nativo: Este sitio se encuentra al costado derecho de la vía de acceso a la casa de máquinas del Proyecto Hidroeléc­trico Coca Codo Sinclair (Fig. 1). Se ingresa por el km 4, al lado derecho hay un sendero que desciende a una terraza donde los propietarios realizan actividades agro­pecuarias. Es un mosaico de vegetación formado por pasto con pocos árboles dispersos, cultivos, pequeñas áreas con bosque secundario y un remanente de bos­que maduro en la ladera occidental de donde descienden quebradillas que desembocan en el río Coca. Las espe­cies cultivadas en la chacra fueron Musa paradisiaca Plátano, Theobroma cacao Cacao, Coffea arabica Café, Citrus limonum Limón, Bactris gasipaes Chontaduro y Cardulovica palmata Paja toquilla. Las redes fueron co­locadas entre la chacra y el pastizal, en las coordenadas 0.059542°N y 77.433011°O, a 950 m de altitud.

Métodos de campo

El trabajo de campo se realizó entre el 16 y 26 de mar­zo de 2013. Los murciélagos fueron capturados en redes de niebla [21] colocadas en lugares con alta probabili­dad de captura. En cada sitio, se situaron ocho redes de niebla de 12 m de longitud por 2,5 m de ancho, forman­do dos líneas de cuatro redes cada una, ubicadas una a continuación de la otra y separadas de acuerdo a la topografía del terreno y experiencia de los investigado­res. Las redes permanecieron abiertas desde las 18h15 hasta las 22h00 (tres horas 45 minutos red/noche), du­rante dos noches consecutivas en cada uno de los cua­tro sitios de muestreo. Las redes fueron revisadas cada 20 minutos aproximadamente. Los murciélagos captu­rados fueron identificados en el campo usando las guías de campo de Albuja [22], Tirira [23] y el conocimiento y experiencia de los investigadores. Se tomaron medi­das corporales con un calibrador digital Buffalo Tools, la masa con una Pesola, se tomaron fotografías y poste­riormente los murciélagos fueron liberados.

El análisis de datos consideró la riqueza y abundancia. La riqueza es el número de especies por sitio y la su­ma de las especies registradas en todos los sitios estu­diados. La abundancia es el número de individuos por especie. La abundancia relativa (Pi) de las especies de cada sitio y del total del muestreo se presenta en curvas de dominancia-diversidad [24]. La diversidad entre si­tios se comparó con el índice Shannon [24] y Shannon Exponencial [25-26]. Se analizó la estructura funcional agrupando los registros de captura en categorías trófi­cas: insectívoros, frugívoros; nectarívoros y omnívoros. Se midió la similitud entre sitios mediante el índice de Jaccard [24], con esta información se realizó un aná­lisis de conglomerados [27]. La representatividad del muestreo se presenta en una curva de acumulación de especies y el número posible de especies presentes en el área se calculó mediante un estimador (Jack-nife 1) con el programa estadístico BiodiversityPro. La categoría de amenaza de las especies se presenta de acuerdo al Libro Rojo de mamíferos del Ecuador [8] y la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Natura­leza (UICN) [28]. La nomenclatura taxonómica de las especies se basa en Tirira [9].

Figura 2

Murciélagos registrados en en la parroquia Simón Bolívar, cantón Gonzalo Pizarro, provincia de Sucumbíos, Ecuador. Las fotografías corresponden a individuos capturados en el período de trabajo de campo por los autores.

Métodos de laboratorio

Los ejemplares de difícil identificación fueron colecta­dos para su posterior determinación en el laboratorio. Estos fueron preparados como pieles o preservados en una solución de etanol al 95 %. Estos especímenes fue­ron depositados en la colección de mamíferos del Mu­seo Ecuatoriano de Ciencias Naturales del Instituto Na­cional de Biodiversidad.

RESULTADOS

Riqueza, abundancia y composición total

Capturamos 128 murciélagos de 30 especies y tres fa­milias en toda el área de estudio (Tabla 1, Fig. 2). La familia más diversa fue Phyllostomidae con 25 spp., se­guida por Vespertilionidae (4 spp.) y Thyropteridae (1 spp.). La subfamilia Stenodermatinae (Phyllostomidae) fue la más diversa con 12 spp., seguida de Phyllostominae (6 spp.), Carollinae (4 spp.) y Glossophaginae (3 spp.). El 94,53 % (121 individuos) de los murciélagos capturados pertenecieron a la familia Phyllostomidae. La curva de acumulación, calculada en relación al es­fuerzo de muestreo incremental con la inclusión de cada sitio adicional, se muestra en ascenso (Fig. 3). Esto su­giere que, aumentando el esfuerzo, se incrementaría el número de especies. Según el estimador (Jack-nife 1), la riqueza de especies del área de estudio llegaría a 44 especies. Se estima por lo tanto que, el número de espe­cies registradas en este estudio representa el 69 % de los quirópteros posiblemente presentes en el área.

Figura 3

Curva de acumulación de especies de murcié­lagos, parroquia Simón Bolívar, cantón Gonzalo Pizarro, provincia de Sucumbíos, Ecuador, 16-26 de marzo de 2013. La curva se expresa en relación al esfuerzo de muestreo incremental con la inclusión de cada sitio adicional (S1 a S4, ver texto para descripción del esfuerzo de colección y de los sitios).

Las especies más abundantes fueron el Murciélago se­doso de cola corta Carollia brevicauda y el Murciélago común de cola corta C. perspicillata, con 17 y 12 indivi­duos respectivamente. Estas dos especies constituyeron el 22,7 % del total de especímenes capturado. Tres es­pecies de glosofáginos (Anoura caudifer, A. peruana y Lonchophylla robusta) acumulan una abundancia consi­derable (n = 19) y constituye casi el 15 % de los indivi­duos capturados. Carollia brevicauda fue la especie do­minante (Pi = 0,133) en toda el área de estudio (Fig. 4). Los murciélagos registrados en el área de estudio perte­necen a cinco gremios alimentarios: frugívoros (50 %), insectívoros (26,7 %), omnívoros (10 %), nectarívoros (10 %) y frugívoro/insectívoro (3 %) (Tabla 1, Fig. 4). Los frugívoros fueron los más abundantes con 79 indi­viduos (61,7 %), seguidos por nectarívoros (14 %), om­nívoros (11,7 %), e insectívoros (9,4 %) (Fig. 4).

De las 30 especies de murciélagos registrados, solamen­te dos especies están mencionadas dentro de la cate­goría de Casi Amenazada (NT): Sturnira oporaphilum a nivel global [28] y Sturnira magna a nivel nacional [8]. Veintitrés especies son consideradas como Preocu­pación menor (LC) a nivel global y nacional. Para cinco especies no se ha evaluado su estado de conservación.

Riqueza, abundancia y composición por sitio

En el Bosque nativo en buen estado de conservación (S1) capturamos 45 murciélagos de 13 especies y dos familias (Tabla 1). La familia más diversa fue Phyllostomidae con 12 spp., y solo se registró una especie de la familia Vespertilionidae. Las especies más abundan­tes fueron Lonchophylla robusta Murciélago anaranja­do nectario y Platyrrhinus infuscus Murciélago de nariz ancha marrón, con nueve y seis individuos respectiva­mente. En este sitio estuvieron presentes dos especies de murciélagos Glossophaginae (Lonchophylla robusta y Anoura caudifer), la suma de sus abundancias consti­tuye el 31 % de los murciélagos capturados. La especie dominante fue Lonchophylla robusta Murciélago nec­tario anaranjado (Pi=0,2) (Fig. 5). Los murciélagos re­gistrados en S1 pertenecen a tres gremios alimentarios: frugívoros (61,5 %), insectívoros (23,1 %) y nectarívoros (23,1 %) (Tabla 1, Fig. 5). Los frugívoros fueron los más abundantes con 26 individuos (57,8 %), seguidos por los nectarívoros (31 %) y los insectívoros (11,1 %) (Fig. 5).

En el Bosque nativo de la margen derecha del río Coca (S2) capturamos 46 murciélagos de 16 especies de la fa­milia Phyllostomidae (Tabla 1). Las especies más abun­dantes fueron Tonatia saurophila Murciélago grande de orejas redondas con 9 individuos, Carollia brevicauda Murciélago sedoso de orejas cortas con 5, y C. casta­nea Murciélago castaño de cola corta con 5. Estas tres especies constituyeron el 41 % de los murciélagos cap­turados y los dos primeros, el 30 %. También captura­mos cuatro individuos de Anoura caudifer Murciélago longirostro con cola, que constituyen el 8 % de los mur­ciélagos capturados. La curva de dominancia-diversidad muestra a Tonatia saurophila como la especie domi­nante (Pi=0,195652) (Fig. 6). Los murciélagos regis­trados en S2 pertenecen a cinco gremios alimentarios: frugívoros (56,3 %), omnívoros (18,8 %), insectívoros (12,5 %), nectarívoro (6,3 %) y frugívoros/insectívoros (6,3 %) (Tabla 1, Fig. 6).

Los frugívoros fueron los más abundantes con 22 indi­viduos (47,8 %), seguidos por los omnívoros con 30 % (Fig. 6).

En el Pastizal rodeado de bosque nativo (S3) captura­mos 10 murciélagos de siete especies y dos familias (Ta­bla 1). La familia más diversa fue Phyllostomidae con 4 spp., mientras que la familia Vespertilionidae tuvo 3 spp. La especie más abundante fue Sturnira oporaphilum Murciélago de hombros amarillos de oriente con 3 individuos, y fue la especie dominante (Pi=0,3) (Fig. 7). Los murciélagos registrados en S3 pertenecen a tres gremios alimentarios: frugívoros, insectívoros y necta- rívoros, siendo los dos primeros los más representativos con 86 % de las especies de la comunidad (Tabla 1, Fig. 7). Los frugívoros fueron los más abundantes con seis individuos (60 %) (Fig. 7).

En el Pastizal y chacra rodeados de bosque nativo (S4) capturamos 27 murciélagos de 11 especies y dos fami­lias (Tabla 1). La familia Phyllostomidae fue la más di­versa con 10 spp., mientras que la familia Tyropteridae tuvo una especie. Las especies más abundantes fueron Carollia brevicauda Murciélago sedoso de cola corta y C. perspicillata Murciélago común de cola corta, con 6 y 5 individuos respectivamente, y entre las dos cons­tituyeron el 40,7 % de los murciélagos capturados en este sitio. La especie dominante fue Carollia brevicauda (Pi=0,22) (Fig. 8). Los murciélagos registrados en S4 pertenecen a tres gremios alimentarios: frugívoros (81,8 %), insectívoros (9,1 %) y omnívoros (9,1 %) (Ta­bla 1, Fig. 8). Los frugívoros fueron los más abundantes con 25 individuos (92,6 %) (Fig. 8).

La riqueza de especies entre los sitios varió de 7 a 16 especies. El Bosque de la margen derecha del río Coca (S2) tuvo la mayor riqueza con 16 especies. La abundancia de los sitios varió entre 10 y 46 individuos, con los sitios S1 y S2 mostrando las mayores abundan­cias de individuos. Una especie (Carollia brevicauda) fue registrada en todos los sitios, tres especies son com­partidas entre tres sitios comunes y ocho especies entre dos sitios (Tablas 1-2). S2 presentó el mayor índice de diversidad (Shannon = 2,55) y el mayor número efec­tivo de especies (Shannon Exponencial = 12,82) (Tabla 2). S2 tuvo el mayor número de gremios, mientras que los restantes sitios presentaron tres gremios. En todos los lugares, el gremio más abundante fueron los frugí­voros. Los nectarívoros fueron abundantes en S1 y los omnívoros fueron abundantes en S2 (Tablas 1-2). Ca­da sitio tuvo especies únicas; el mayor número (6) fue registrado en S1 y S2 (Tablas 1-2). El análisis de simi­litud de especies de murciélagos entre los cuatro sitios de muestreo indica que S2 y S4 son los más similares (42,11 %) (Fig. 9). Por otro lado, el análisis de similitud de relación a los grupos tróficos indica que S1 y S3 son los más similares (Fig. 9).

Notas sobre aspectos reproductivos

Entre los murciélagos capturados registramos 68 ma­chos y 60 hembras. Observando la proporción de indivi­duos entre machos y hembras de las especies más abun­dantes se observa que la proporción en Carollia brevicauda (n=17) fue 1,4:1; Carollia perspicillata (n=12) fue 1:1; Lonchophylla robusta (n=9) y Anoura caudifer (n=9) fue 1:1,3, en ambos casos, y Platyrrhynus infuscus (n=8) fue 1:1,7. Cuatro hembras se encontraban preñadas (Sturnira lilium, Carollia perspicillata, Tonatia saurophila y Phyllostomus elongatus). Además, tres individuos fueron juveniles, y corresponden a las espe­cies Anoura caudifer, Carollia brevicauda y Platyrrhinus infuscus.

DISCUSIÓN

Las 30 especies de murciélagos registradas en la parro­quia Simón Bolívar representan el 17,6 % de la riqueza del Ecuador. Si a estas especies se suman las 10 especies registradas en otros sitios dentro del Proyecto Hidro­eléctrico Coca Codo Sinclair [29], constituyen 23,5 % de la riqueza de especies nacional, lo que indica una alta diversidad para este lugar. Cada sitio incrementó su ri­queza con especies únicas. Esta diversidad puntual con­tribuye a la alta diversidad beta del área. La riqueza y la abundancia en los sitios boscosos (S1 y S2) fue mayor que en los sitios intervenidos (S3 y S4). Sin embargo, el mosaico formado por el pastizal y chacra rodeado de bosque nativo y pequeños fragmentos de bosque secun­dario en el interior está en tercer lugar, dejando en últi­mo lugar el pasto rodeado de bosque (S3). Este último lugar es un área pequeña y presentó la más baja diver­sidad taxonómica y trófica. Esto se debe a que esta área no ofrece refugio ni mayores recursos alimenticios. Los murciélagos capturados en este lugar seguramente fueron individuos que se encontraban de paso.

Figura 4

Datos de la comunidad de quirópteros en cua-tro sitios de estudio en la parroquia Simón Bolívar, cantón Gonzalo Pizarro, provincia de Sucumbíos, Ecuador, entre el 16 y 26 de marzo de 2013. Arriba: Curva de dominancia-diversidad, Pi = Proporción de individuos. Centro: Riqueza de especies. Abajo: Abundancia.

Figura 5

Datos de la comunidad de quirópteros capturados en Bosque nativo en buen estado de conservación (sitio S1) de la parroquia Simón Bolívar, cantón Gonzalo Pizarro, provincia de Sucumbíos, Ecuador. Arriba: Curva de dominancia-diversidad, Pi = Proporción de individuos. Centro: Riqueza de especies. Abajo: Abundancia.

Figura 6

Datos de la comunidad de quirópteros capturados en Bosque nativo de la margen derecha del río Coca (sitio S2) de la parroquia Simón Bolívar, cantón Gonzalo Pizarro, provincia de Sucumbíos, Ecuador. Arriba: Curva de dominancia-diversidad, Pi = Proporción de individuos. Centro: Riqueza de especies. Abajo: Abundancia.

Figura 7

Datos de la comunidad de quirópteros capturados en Pastizal rodeado de bosque nativo (S3) de la parroquia Simón Bolívar, cantón Gonzalo Pizarro, provincia de Sucumbíos, Ecuador. Arriba: Curva de dominancia-diversidad, Pi = Proporción de individuos. Centro: Riqueza de especies. Abajo: Abundancia.

Figura 8

Datos de la comunidad de quirópteros capturados en Pastizal y chacra rodeados de bosque nativo (S4) de la parroquia Simón Bolívar, cantón Gonzalo Pizarro, provincia de Sucumbíos, Ecuador. Arriba: Curva de dominancia-diversidad, Pi = Proporción de individuos. Centro: Riqueza de especies. Abajo: Abundancia.

Estos pequeños espacios con poca cobertura vegetal seguramente no mantienen una comunidad de quirópteros establecida. Los murciélagos capturados seguramente fueron aquellos que provenían de los alrededores boscosos (donde crecen especies pioneras de arbustos y árboles como Piper sp. y Cecropia sp, cuyos frutos constituyen alimento importante para los murciélagos frugívoros).

La fauna de quirópteros en el área estudiada es diversa y abundante, con seguridad el muestreo en otros lugares de la gradiente del área incrementarán la riqueza. Los murciélagos presentes en la zona de estudio correspon­den en su mayoría a especies de bosques húmedos tro­picales bajos, aunque capturamos también una especie de distribución montana (Anoura peruana). La riqueza, abundancia, diversidad, así como la composición trófi­ca varía entre los sitios estudiados. La mayor riqueza y abundancia la representan los murciélagos frugívoros (Phyllostominae y Stenodermatinae) dispersores de se­millas. En todos los sitios los frugívoros fueron los más abundantes, las especies más abundantes en todos los sitios fueron los frugívoros de la subfamilia Carollinae; aunque otro grupo abundante fueron los nectarívoros Glossophaginae presentes en tres de los cuatro sitios.

Las especies dominantes en los cuatro sitios estudiados fueron diferentes, pero tres de los sitios fueron domina­dos por especies fugívoras. Los patrones de abundancia de frugívoros en el área de estudio es similar a los pa­trones encontrados en otros lugres del Neotrópico [30, 31], lo cual se explicaría por la permanente oferta de frutos [31, 32]. Este estudio muestra la gran diversidad de murciélagos de la familia Phyllostomidae endémicos de la región Neotropical [9, 33]. El 83 % de las especies y el 94,53 % de los individuos registrados pertenecen a esta familia. Estos murciélagos juegan roles ecosistémicos importantes al dispersar las semillas, polinizar las plantas y alimentarse de invertebrados y vertebrados [15, 34, 35].

Figura 9

Dendrogramas mostrando el análisis de similitud (índice Jaccard) de especies (arriba) y grupos tróficos (abajo) de la comunidad de quirópteros en cuatro sitios en la parroquia Simón Bolívar, cantón Gonzalo Pizarro, provincia de Sucumbíos, Ecuador, entre el 16 y 26 de marzo de 2013.

Un agradecimiento especial al Ing. Luciano Cepeda y a la Dra. Judith Ayala por el apoyo y facilidades en el campo, a Mesías Silva y Edwin Rebolier, empleados del Proyecto Coca Codo Sinclair, por su valiosa colabora­ción y asistencia en el trabajo de campo.

Agradecimientos

Este estudio formó parte del proyecto Estudio Florísti- co y Faunístico del Área de la Vía de Acceso a la ca­sa de máquinas del Proyecto Hidroeléctrico Coca Codo Sinclair, ejecutado por el Museo Ecuatoriano de Cien­cias Naturales del Instituto Nacional de Biodiversidad. Un agradecimiento especial al Ing. Luciano Cepeda ya la Dra. Judith Ayala por el apoyo y facilidades en elcampo, a Mesías Silva y Edwin Rebolier, empleados delProyecto Coca Codo Sinclair, por su valiosa colabora-ción y asistencia en el trabajo de campo.

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Notas