INTRODUCCIÓN

En el cultivo de maíz (Zea mays L.), el rendimiento en grano está principalmente determinado por el número de granos por planta [1, 2] que se fija durante el periodo crítico de 30 días alrededor de la fase de floración [3, 4]. El número de granos fijados está asociado a: (i) las tasas de crecimiento de la espiga y de la planta durante el periodo crítico [5]; (ii) la partición de biomasa a la espiga durante dicho periodo [6, 7]; (iii) la sincronía entre las floraciones masculina (antesis) y femenina (silking) [8], que determinan el intervalo antesis-silking (ASI, por su sigla en inglés); y (iv) la sincronía en la polinización de flores dentro de la espiga y entre espigas de una misma planta [9], que determina la prolificidad (espigas con granos por planta).

El maíz se cultiva en más de 200 millones de hectáreas a nivel global [10], lo que lo expone a una variedad de condiciones climáticas y a múltiples estreses bióticos y abióticos. Buena parte de esa superficie se encuentra bajo condiciones de secano, en las que la principal limitante para el rendimiento es la disponibilidad hídrica [11]. El maíz es sensible al estrés hídrico durante la mayor parte de los estadios, pero su susceptibilidad es mayor en el periodo alrededor de la floración [12, 13]. Al ocurrir un déficit hídrico en la floración, se produce un retraso en el crecimiento de la espiga y, en consecuencia, en la aparición de los estigmas respecto a la panoja y a la emisión de polen [14, 15].

El uso de caracteres secundarios cuya varianza genética y heredabilidad son elevadas bajo estrés, resulta útil para aumentar la eficiencia de selección [16, 17, 18]. El éxito de la mejora del rendimiento mediante selección indirecta por un rasgo secundario dependerá de encontrar, al mismo tiempo, una alta correlación entre los efectos aditivos que determinan a ambos caracteres junto con una elevada heredabilidad y facilidad en su medición [19, 20]. El ASI es un rasgo ampliamente utilizado por mejoradores y fisiólogos para describir y seleccionar la tolerancia al estrés hídrico en el maíz [4, 21]. Trabajos realizados con maíces tropicales sometidos al estrés hídrico en floración muestran la alta correlación del rendimiento con el ASI y la prolificidad. Estos rasgos, a su vez, bajo condiciones de estrés severo, registraron valores de heredabilidad superiores a los del rendimiento en grano [17]. Además, el ASI, la prolificidad y la senescencia foliar, mostraron valores altos de heredabilidad en ambientes deficitarios en N, y su uso junto al rendimiento mejoró la eficiencia de selección en dichos ambientes [18].

El estrés por densidad poblacional puede considerarse un estrés crónico producto de la exposición en simultáneo a múltiples factores ambientales que reducen la captura o utilización de recursos de cada planta individual [22, 23]. Los factores ambientales que componen el estrés son difíciles de distinguir, pero se los puede considerar como desvíos de las condiciones óptimas de crecimiento, que limitan a que la planta alcance su potencial genético. La alta densidad poblacional es un estrés fácil de gestionar en su intensidad, adecuado para la evaluación de un gran número de genotipos, afecta a las plantas durante todo su ciclo y el rango de niveles de estrés que permiten discernir el comportamiento de los genotipos es amplio [24]. Los programas de mejoramiento comercial utilizan altas densidades poblacionales para evaluar el germoplasma, pero esa evaluación se realiza en fases avanzadas en el desarrollo de híbridos. Para aumentar la tasa de ganancia genética, la selección de un rasgo en la población segregante resulta superior frente a la selección en estados avanzados, cuando el número de genotipos selectos es acotado. Algunos autores proponen incorporar evaluaciones en alta densidad en etapas tempranas del desarrollo de líneas endocriadas, para mejorar la tolerancia al estrés [24].

El objetivo de este trabajo fue caracterizar y seleccionar, por su tolerancia al estrés hídrico, un conjunto de líneas endocriadas representativas del germoplasma disponible en el Programa de Mejoramiento de Maíz Templado del INTA. A partir de dicha selección se espera iniciar un programa de desarrollo de líneas endocriadas con mayor tolerancia al estrés, particularmente hídrico, a partir de la combinación de dos herramientas: la selección temprana bajo condiciones de alta densidad y el uso de un atributo secundario altamente correlacionado con la tolerancia al estrés hídrico, como el ASI. Para iniciar este programa, se caracterizaron 240 líneas endocriadas en condiciones de estrés por alta densidad durante dos campañas. Luego se seleccionaron líneas que dieron origen a poblaciones segregantes producto de cruzamientos biparentales entre líneas de desempeño superior.

MATERIALES Y MÉTODOS

En la campaña agrícola 2019/2020 (año 1) se realizó la evaluación a campo de 240 líneas endocriadas pertenecientes al Programa de Mejoramiento de Maíz Templado del INTA. Estas líneas representan la variabilidad genética disponible en el programa. En la campaña 2020/2021 (año 2) se evaluaron 50 líneas seleccionadas a partir del análisis realizado en el año 1. Ambos experimentos se llevaron adelante en el campo experimental de la EEA Pergamino del INTA.

Las siembras se realizaron el 29 de octubre de 2019 y el 2 de noviembre de 2020 en un suelo argiudol típico serie Pergamino bajo siembra directa, con un diseño en bloques completos al azar con 2 repeticiones. La densidad de siembra utilizada fue de 16 pl.m^-2, el doble de la usualmente empleada. A la siembra se fertilizó con 200 kg.ha^-1 de urea y 150 kg.ha^-1 de mezcla arrancadora (7N 40P 5S) y los experimentos se condujeron en secano. La unidad experimental consistió en parcelas de 5 metros de largo por 2 surcos de ancho, distanciados a 0,7 m. En cada parcela se registraron las fechas en las que el 50 % de las plantas de los 4 m centrales de ambos surcos alcanzaron antesis y silking. A partir de la diferencia entre ambas fechas se estimó el ASI en días. Además, se cuantificaron características agronómicas como los porcentajes de plantas con vuelco de raíz y con quebrado de tallo. Los datos fueron estudiados mediante el análisis de la varianza. A partir de los cuadrados medios se estimaron los componentes de la varianza y, en base a estos, la heredabilidad.

RESULTADOS

El promedio de las temperaturas medias diarias durante el ciclo del cultivo fue de 22,1 °C y 21,7 °C para el año 1 y 2, respectivamente (Fig. 1), en tanto que las precipitaciones fueron de 665 mm y 398 mm cada año. Para el periodo crítico (i.e., 30 días centrados en la floración), el promedio de temperaturas medias fue de 22,8 °C y 22,7 °C, respectivamente, y las precipitaciones fueron de 89 mm y 144 mm cada año. El año 1 se caracterizó por la ocurrencia de 3 días de golpe de calor (i.e., días con temperatura máxima por encima de los 35 °C) en las semanas previas al inicio del periodo crítico (Fig. 1), lo cual ocasionó quemado foliar en unos pocos genotipos. El año 2 se caracterizó por escasas precipitaciones y fue caracterizado como correspondiente a la fase La Niña del fenómeno El Niño Oscilación del Sur (ENOS), que para la región del sitio experimental significa lluvias por debajo del promedio.

Figura 1. Condiciones climáticas exploradas en las campañas en que se realizó la caracterización del germoplasma. T°MAX: temperatura máxima diaria, T°MIN: temperatura mínima diaria. El rectángulo rojo indica el lapso en el que ocurrió el periodo crítico como promedio de todo el germoplasma evaluado en cada año.

En ambos años, los genotipos evaluados mostraron diferencias significativas en los valores de ASI, porcentaje de vuelco y porcentaje de quebrado (p < 0,05). El primer año se caracterizaron 240 líneas, con valores promedio de 2,3 días para el ASI (rango: -3 a 9 días); 26,5 % para vuelco (rango: 0 a 100 %); y 5,3 % para quebrado (rango: 0 a 80,1 %) (Fig. 2). Los valores de heredabilidad fueron de 0,63; 0,51 y 0,64, para ASI, porcentaje de vuelco y porcentaje de quebrado, respectivamente. A partir de estos datos, se seleccionaron las 50 líneas con desempeño superior para estos rasgos (i.e., menores valores de ASI, y valores de porcentaje de vuelco y quebrado menores al 20 % y al 5

%, respectivamente). El valor medio de ASI en el año 1 de las 50 líneas selectas fue de 0,52 días (Fig. 3). En el año 2, los valores promedio observados fueron 1,8 días para el ASI (rango: -3 a 6 días); 19,6% para vuelco (rango: 0 a 65 %); y 45,9 % para quebrado (rango: 0 a 100 %). Esta información permitió construir un ranking de las líneas de acuerdo con el desempeño que tuvieron para estas características.

El ranking de genotipos permitió identificar líneas de buen desempeño dentro de cada grupo heterótico u origen genético, y así dar inicio al desarrollo de nuevas líneas con comportamiento superior. En la campaña 2021/2022 se realizaron 8 cruzas biparentales. En 2022/2023, a partir de la autofecundación de individuos F₁ de cada cruza, se originó la semilla S₀ (F₂). En 2023/2024 se sembraron las poblaciones S₀ en condiciones de alta densidad para continuar con el proceso de endocría. En las campañas próximas se espera continuar con la endocría bajo siembras de alta densidad. A partir de la generación S₂ se iniciarán los cruzamientos por probadores de los diferentes grupos heteróticos, para iniciar la selección por aptitud combinatoria, tanto en condiciones de densidad de siembra normal como de alta densidad.

Figura 2. Diagramas de frecuencias relativas observadas en 240 líneas evaluadas en el año 1 para los caracteres ASI, porcentaje de vuelco y porcentaje de quebrado.

Figura 3. Esquema de mejoramiento propuesto.

DISCUSIÓN

El proceso de mejoramiento para la obtención de híbridos requiere de numerosas generaciones de endocría. A lo largo de más de 100 años de historia en el desarrollo de híbridos de maíz [25, 26, 27] ocurrió una selección indirecta que produjo una reducción del ASI [28, 29, 30]. Aun así, bajo condiciones de estrés, se encontraron diferencias en el ASI de los materiales evaluados, indicando que existe aún variabilidad genética para este rasgo, al menos para el germoplasma del Programa de Mejoramiento de Maíz Templado del INTA. Al tratarse de un programa de mejoramiento público, en el cual: (i) la intensidad de selección no ha sido tan elevada como en los programas comerciales, (ii) la variabilidad genética disponible es mucho mayor, y (iii) se incorporan nuevas fuentes de variabilidad genética frecuentemente, es posible que pueda haber una mayor respuesta a la selección que aquella que podría obtenerse en programas comerciales.

De acuerdo con nuestro conocimiento, los programas de mejoramiento comercial realizan selección en altas densidades de siembra (11–16 pl.m^-2), a través de la evaluación del comportamiento de combinaciones híbridas. Esta selección ocurre generalmente en estados avanzados y sin someter a estrés a las líneas en desarrollo per se. Trabajos previos han demostrado que las líneas endocriadas podrían resultar incluso más susceptibles al estrés hídrico que los híbridos, dada la mejor adaptación que les confiere, a los segundos, la heterosis que expresan [31, 32, 33]. En este trabajo proponemos iniciar la selección en condiciones de alta densidad desde el desarrollo de las líneas, conduciendo el vivero de cría en alta densidad.

Al realizar la endocría en estas condiciones, en primer lugar se asegura la ocurrencia de estrés, sin necesidad de realizar evaluaciones fuera del ambiente objetivo del programa de mejora y/o con experimentos manipulativos que impidan la infiltración de las precipitaciones, difíciles de conducir en grandes extensiones a campo. Segundo, indirectamente, a través del proceso de autofecundación, se seleccionan aquellos individuos con menor ASI bajo estrés. En los individuos que presenten mayor susceptibilidad al estrés, la floración femenina tendrá un desfase respecto a la antesis que no permitirá la autofecundación exitosa, aumentando la intensidad de selección por este rasgo.

A su vez, no debe perderse de vista el rendimiento potencial, por lo cual, se propone realizar los ensayos de topcross (i.e., evaluación en combinación híbrida de las líneas en desarrollo para su selección por habilidad combinatoria) no solo bajo condiciones de alta densidad, sino también bajo las densidades de siembra habitualmente empleadas y en múltiples localidades [34]. En aquellos programas de mejoramiento que han integrado el uso de haploides duplicados para el desarrollo de líneas, se propone el fenotipado de estos rasgos en el primer año de evaluación. Finalmente, en programas que además integren selección genómica, es importante incorporar a los modelos de selección este tipo de rasgos de alta heredabilidad y fuerte correlación con la estabilidad del rendimiento.

CONCLUSIONES

La integración de conocimientos de diferentes disciplinas como la genética cuantitativa, la ecofisiología, la estadística, la genética molecular, entre otras, continúa siendo crítica para el desarrollo de nuevo germoplasma con mayor rendimiento y estabilidad. Este trabajo ha permitido identificar fuentes de variación útiles para el desarrollo de germoplasma con mayor tolerancia al estrés abiótico, en particular hídrico. A su vez, utilizando el esquema de selección aquí propuesto (Fig. 3) se ha logrado establecer un programa de mejoramiento de la tolerancia al estrés que permitirá el desarrollo de germoplasma de maíz templado adaptado a la región pampeana argentina.

En los años siguientes, empleando el conjunto de 240 líneas aquí evaluadas, continuarán los estudios de las bases genéticas de rasgos asociados con la determinación del rendimiento y su estabilidad. Los caracteres a estudiar serán: el número de flores diferenciadas en la floración, la velocidad de emisión de estigmas, el número de hileras, la relación entre el número de flores diferenciadas y el número de granos fijados, entre otros. Además de profundizar en el entendimiento de los procesos fisiológicos relacionados con la tolerancia al estrés, esto permitirá continuar con el desarrollo de germoplasma y el enriquecimiento de poblaciones de mejora con alelos que incrementen su adaptación a situaciones de estrés. A futuro, se espera poder establecer un programa de selección recurrente que pueda proveer fuentes de variación valiosas a los programas de mejoramiento de maíz de Argentina.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue financiado por los proyectos de INTA cartera 2019: I-128 y cartera 2023: I110 e I102, y por el convenio de vinculación tecnológica INTA Semilleros. Las autoras desean agradecer a Macarena Mauer, Leonardo Magro, Mauro Nazar, Oscar Ale y Renzo Rodríguez por la ayuda técnica para la implantación y mantenimiento de los experimentos.

Agradecemos también a la Red Latinoamericana de Maíz y al proyecto Tech Maíz del Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo (CYTED) por promover el intercambio y la gestión del conocimiento en la región.

CONTRIBUCIONES DE LOS AUTORES

María Otegui y Luciana Galizia concibieron la investigación y desarrollaron la metodología. Luciana Galizia y Fátima Palifermo realizaron el trabajo de campo. Luciana Galizia realizó el análisis de los datos. Luciana Galizia y María Otegui redactaron el manuscrito.

CONFLICTO DE INTERÉS

Las autoras declaran que no existe ningún conflicto de interés en la presente investigación.

Agradecimientos

Este trabajo fue financiado por los proyectos de INTA cartera 2019: I-128 y cartera 2023: I110 e I102, y por el convenio de vinculación tecnológica INTA Semilleros. Las autoras desean agradecer a Macarena Mauer, Leonardo Magro, Mauro Nazar, Oscar Ale y Renzo Rodríguez por la ayuda técnica para la implantación y mantenimiento de los experimentos.

Agradecemos también a la Red Latinoamericana de Maíz y al proyecto Tech Maíz del Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo (CYTED) por promover el intercambio y la gestión del conocimiento en la región.

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