INTRODUCCIÓN

Los estudios sobre la ictiofauna dulceacuícola en Ecuador se han incrementado en los últimos años, pese a ello, todavía existen considerables vacíos de información. A nivel sistemático hay varios géneros que solo han sido parcialmente revisados, especies conocidas solo por sus holotipos o con rangos de distribución pobremente documentada [1,2]. La mayor parte de estudios ictiológicos ecuatorianos provienen de pocas cuencas tradicionalmente estudiadas; i.e., las cuencas de los ríos Guayas, Esmeraldas, Napo y Pastaza. Existe un vacío en el conocimiento sobre los peces de las cuencas de ríos como Santiago, Morona, Upano y Zamora [3].

En la actualidad se ha registrado 944 especies de peces dulceacuícolas en Ecuador, destacándose la mayor diversidad de especies en la región Amazónica [4,5]. No obstante, esta cifra continúa incrementándose con el descubrimiento de especies nuevas y reportes de nuevos registros para Ecuador [6-13].

Barriga [4] agrupa a los 31 sistemas hidrográficos presentes en Ecuador en 11 zonas ictiohidrográficas, de acuerdo a la similitud y composición de sus comunidades de peces. Estas zonas ictiohidrográficas son el producto de varios factores evolutivos, orográficos, hidrográficos, físico-químicos, altitud y salinidad. En la región Amazónica se encuentran las zonas ictiogeográficas: Alto Napo, Alto Pastaza, Napo–Pastaza, Upano–Zamora y Morona–Santiago. Para la zona ictiogeográfica Upano–Zamora se estima la presencia de 40 especies de peces [4]. De este número, solo el 5% ha sido registrado en el complejo lacustre Sardinayacu [14]. En el presente estudio se contribuye al conocimiento de la ictiofauna de la laguna Cormorán, una de las lagunas menos exploradas y estudiadas del Ecuador y que forma parte del complejo lacustre Sardinayacu.

MATERIALES Y MÉTODOS

La laguna Cormorán (−2.06981º, −78.2148º, 1783 m, Fig. 1–2) es una de las cinco lagunas que conforman el complejo lacustre Sardinayacu y está ubicada dentro del Parque Nacional Sangay. Tiene 875 m de largo, 425 m de ancho, una profundidad máxima de 25 m y sustrato limoso. La temperatura promedio de la zona limnética es de 21,4ºC, y el pH varía de 6,3 a 8,1; mientras que en la zona litoral, la temperatura es de 20,4 ºC y el pH de 6,5 a 8,3 [3]. La vegetación de la zona litoral corresponde a la formación vegetal de Herbazal Lacustre Montano Bajo de la Cordillera Oriental de los Andes y está constituida principalmente por especies de Cyperaceae y Onagraceae sumergidas en el agua, y Araceae y Poaceae que forman un cinturón entre el espejo de agua y el bosque (Fig. 2) [3, 14, 17–18]. Este sistema lentico es de formación relativamente temprana y se formó por la acción de un gran deslizamiento de lodo de las laderas del volcán Sangay que bloqueó la salida de agua de una gran cantidad de pequeños valles circundantes [15–16].La laguna se conecta con un afluente de tipo terciario del río Upano, es parte de la zona ictiogeográfica Upano-Zamora [4], y se ubica en el piso zoogeográfico Subtropical Oriental [5]. (Fig. 2)

La fase de campo de esta investigación se realizó en octubre 2011 (época seca), febrero 2012 (época de transición) y mayo 2012 (época de lluvias). Se estableció cuatro puntos de muestreo permanentes zonificados [19]. Para la captura de peces en la zona limnética y litoral se empleó: cuatro trasmallos de 20 m de largo por 1.5 m de alto, con ojo de malla de 0.025 m, los cuales permanecieron activos de 18h00 a 06h00, sumando un total de 216 horas efectivas de muestreo por punto; y 40 anzuelos Nº 12 distribuidos de manera equitativa en cada punto de muestreo permaneciendo activos de 11h00 a 13h00 con un total de 36 horas efectivas de muestreo para cada punto. Los márgenes de cada punto fueron muestreados mediante el empleo de una red de mano con ojo de malla de 5 mm, con la cual se realizó faenas de pesca de una hora dentro de un tramo de 100 m dando un total de 18 horas efectivas de muestreo por cada tramo.

Los peces capturados fueron registrados y fotografiados in situ para evitar la pérdida de su coloración natural al entrar en contacto con preservantes. Se realizó eutanasia a todos los especímenes usando solución analgésica de benzocaína de acuerdo con las directrices de la Asociación Americana de Medicina Veterinaria AVMA [20]. El manejo de especímenes se realizósiguiendo los protocolos establecidos por Maldonado-Ocampo et al. [21]. Los individuos fueron conservados en alcohol al 75% y depositados en la División de Peces del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales del Instituto Nacional de Biodiversidad (DP-MECN). La identificación se realizó mediante la guía de campo de Rivadeneira et al. [22] junto con claves y revisiones taxonómicas disponibles para peces de la región Neotropical [1, 7, 11, 21, 23–28].

El análisis sobre la distribución espacial de los peces se basó en los criterios propuestos por Schindler y Scheuerell [29]. El listado de especies sigue el sistema de clasificación propuesto Eschmeyer y Fog [30].

RESULTADOS

En la laguna Cormorán se encontró un total de 16 especies distribuidas en seis familias y tres órdenes (Tabla 1). Las especies identificadas en este estudio representan el 40% de las especies estimadas para la zona ictiogeográfica Upano–Zamora, el 25% parael Piso Subtropical Oriental, y el 1,7% de las especies registradas para Ecuador continental. La ictiofauna registrada en la laguna Cormorán desde el punto de vista biogeográfico es característica de ríos montanos y piemontanos. Los Characiformes presentaron la diversidad más alta con el 69% del total de especies, seguido de Siluriformes 25%, y Cyprinodontiformes (6%). La familia Characidae presentó la mayor riqueza de especies con un 63%, seguida por Astroblepidae con el 13%. Loricariidae, Lebiasinidae, Heptapteridae y Rivulidae presentan una baja riqueza de especies, contribuyendo juntas con el 24% del total. El órden Characiformes con el 83% del total de individuos fue el más abundante seguido por Cyprinodontiformes con el 10% y Siluriformes con el 7%. En cuanto a familias, Characide con el 48% del total fue la más abundante, siguida por Lebiasinidae (35%), Rivulidae (10%), Heptapteridae (5%), en tanto Loricariidae y Astroblepide aportaron con el 1%.

La diferencia de abundancia y riqueza en la zona litoral como en la zona limnética no fue notable entre épocas. Sin embargo, las capturas de individuos y el registro de especies fueron disminuyendo paulatinamente conforme llegó la época de lluvias. Las especies más abundantes en la zona litoral fueron: Anablepsoides uruphthalmus, Astyanax maximus, Rhamdia quelen, Ceratobranchia elitor, Lebiasina elongata, y Astyanaxbimaculatus. En la zona limnética las más abundantes fueron L. elongata y Astyanaxfasciatus(Tabla 1). La distribución espacial de las especies presenta una diferencia muy marcada. Enla zona litoral se encuentran larvas, juveniles y adultos de todas las especies. Sin embargo, se pueden notar patrones de distribución ya que Chaetostoma micropsylas especies del género Astroblepus únicamente habitan cerca al afluente y efluente donde el sustrato está constituido por grava y piedra. En la zona limnética únicamente se registraron adultos de L. elongata, A. fasciatus y Astyanax sp. Las especies de los géneros Astyanax, Bryconamericus, Ceratobranchia, Creagrutus, Hemibrycon, Knodus, Moenkhausia y Anablepsoides habitan exclusivamente en aguas superficiales, mientras C. microps, R. queleny especies del género Astroblepus son bentónicas (Fig. 3). En la época de aguas altas, mayo 2012, se registró hembras de C. muelleri, L. elongata, C. microps y A. urophthalmus con presencia de huevos (Fig. 4), sin embargo, no se estableció la etapa de maduración en la que se encontraban.

DISCUSIÓN

La prevalencia de Characiformesen la laguna Cormorán se contrapone a los típicos patrones de diversidad y composición en comunidades de peces a más de 1100 m de altitud, donde hay una dominancia de Siluriformes [31, 32]. En las cuencas del Pastaza y Napo, en localidades a más de 1500 mde altitud, tan solo se han registrado siete especies—la mayoría del género Astroblepus [17, 33]. Rivadeneira et al. [22] reportaron que la distribución altitudinal de la familia Characidae en la cuenta del Alto Pastaza está restringida hasta los 1800 m. Sin embargo, es posible que el límite de distribución de la familia Characidae dentro de la zona ictiogeográfica Upano–Zamora se encuentre a 2000 m. Eesta familia está representada por 10 especies a 1783 m en la laguna Cormorán, pertenecientes a siete géneros, y es posible que especies de esta familia también hayan colonizado las restantes lagunas del complejo lacustre Sardinayacu.

Los géneros Astyanax, Bryconamericus, Hemibrycon, Ceratobranchia, Creagrutus y Moenkhausia presentan cuerpos fusiformes que les permite remontar las corrientes y han sido exitosos en dispersarse por los grandes ríos desde la baja Amazonía [21, 34]. La presencia de los géneros Astroblepus y Chaetostoma en la laguna Cormorán posiblemente está relacionada a la captura fluvial, estando distribuidos a lo largo de los Andes desde Venezuela hasta Bolivia [31, 33]. Chaetostoma y Astroblepus presentan adaptaciones morfológicas que les permiten adaptarse a hábitats diversos, como ventosas bucales y odontodes para adherirse y fijarse a las rocas, vejigas natatorias reducidas o atrofiadas para aumentar la densidad corporal, y en el caso de Astroblepus, una cintura pélvica móvil [21, 36–37]. En el caso de Chaetostoma, su distribución ha sido documentada desdeel nivel del mar (Ch. eptingi) hasta 1500 m (Ch. anomalum, Ch. branickii, Ch. dorsale) [35]. El registro de Chaetostomamicropsen el presente estudio incrementa el rango de distribución conocido para Chaetostomaen 283 m. En el caso de Astroblepus, la mayoría de las especies se distribuyen desde los 1000 m hasta los 3000 m [29]. En cuanto a los géneros Lebiasina y Anablepsoides, sus distribuciones han sido documentadas hasta los 2000 m [21,37], donde habitan en pequeñas quebradas de corriente lenta, debido a que no presentan adaptaciones morfológicas que les permita establecerse en ríos con turbulencia. Las especies de Heptapteridae están ampliamente distribuidas en ríos piemontamos hasta los 1000 m. [22], por lo que el registro de R.quelenamplía la distribución altitudinal de Heptapteridae para Ecuador en 783 m. La distribución de estos géneros en la laguna Cormorán puede deberse a captura fluvial, conforme los Andes se levantaban [21, 33]. Sin embargo, la dispersión de estos géneros es aúnpoco conocida, por lo cual es pertinente realizar estudios biogeográficos profundos, en especial en comunidades ícticas que habitan ambientes acuáticos localizados a más de 1000 m de altitud.

Petry[38] determinaron que la presencia de comunidades de plantas son un componente sumamente importante en los sistemas acuáticos. En la laguna Cormorán, las plantas emergentes y sumergidas crean un ambiente estructuralmente complejo para los peces al proporcionar hábitats adecuados para su desarrollo y alimentación. Así mismo, esas plantas generan modificaciones físicas y químicas del agua que afectan la estructura, distribución espacial y temporal, estrategias de movilidad y alimentación de las comunidades ícticas [29, 39–41]. Se presume que debido a las estrategias comportamentales (uso de refugios y migraciones temporales) y a las estrategias adaptativas (morfológicas y anatómicas) observadas en las especies ícticas de la laguna Cormorán, podría existir unamarcada especialización que podría traducirse en un alto nivel de endemismo en los géneros Astroblepus, Chaetostoma, Bryconamericus, Ceratobranchia y Rhamdia.

AGRADECIMIENTOS

La Dirección Provincial del Ministerio de Ambiente de Morona Santiago otorgó la autorización de investigación científica N°. 14-2011-INVESTIGACIÓN-B-DPMS/MAE. D. Escobar-Camacho aportó con acertados comentarios para el mejoramiento del manuscrito. VictorLeón, responsable del Parque Nacional Sangay (Zona Baja) prestó las facilidades dentro del área a su cargo. J. Brito, D. Batallas, J. Palacios, I. Valencia y P. Macas colaboraron en las fases de campo. D. Paredes gentilmente realizó la Figura 1.

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